吸虫
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第一节 概论
吸虫(trematode)属于扁形动物门的吸虫纲(ClassTrematoda)。寄生人体的吸虫属于复殖目(Order Digenea),称为复殖吸虫(digenetictrematode)。复殖吸虫虽然种类繁多,形态各异,生活史复杂,但基本的结构和发育过程略同。
形态与功能
大多数的复殖吸虫的成虫外观呈叶状或长舌状,两侧对称,背腹扁平,通常具口吸盘(oral sucker)与腹吸盘(acetabulum),内部结构如下:
体壁组织吸虫成虫体表有凹窝、凸起、皱褶、体棘、感觉乳突等,其形态、数量、分布等随虫种与虫体部位而异。体壁由体被(tegument)与肌肉层组成。中间为实质组织(parenchymal tissue)和埋在实质组织中的消化、生殖、排泄、神经系统等,缺体腔。体被为具有代谢活力的合胞体(syncytium),从外到内由外质膜(external plasmamembrane)、基质(matrix)与基质膜(basal plasmamembrane)组成。基质膜之下为基层(basementlayer)。肌肉层由外环肌(circular muscle)与内纵肌(longitudinalmuscle)组成。体棘位于基质膜之上。感觉器位于基质中,有纤毛伸出体表,另一端有神经突(nerve process)与神经系统相通。此外还有内质网(endoplasmic reticulum)、核糖体(ribosome)、吞噬体(phagosome)、线粒体(mitochondrion)、高尔基复合体(golgi complex)和各种分泌小体(secretorybody)等。体被具有保护虫体、吸收营养物质、感觉等生理功能。在结构上,体壁可随虫种、环境条件、发育阶段的不同而有差别,也可出现更新。结构的差别与更新通常也有生理功能上的意义。
消化系统 消化系统由口、前咽(prepharynx)、咽(pharynx)、食管(esophagus)和肠管(intestine)组成。肠管通常分为左右两个肠支(cecum)。肠壁
为单细胞层,其外周为肌细胞层所包围,肠细胞含有丰富的粗面内质网与线粒体,还常有高尔基复合体与各种包涵物,其胞质伸出具浆膜的长绒毛样褶,游离于肠腔,以扩大吸收面积。吸虫的消化系统具有消化和吸收功能。消化一般开始于肠管前部而在肠支中完成,主要是细胞外酶的作用。
生殖系统 人体吸虫除血吸虫外都具有雌雄两性的生殖器官,称为雌雄同体(hermaphrodite)。雄性生殖系统由睾丸(testis)、输出管(vasefferens)、输精管(vasdeferens)、储精囊(seminalvesicle)、前列腺(prostaticgland)、射精管(ejaculatoryduct)或阴茎(cirrus)、阴茎袋(cirrus pouch)等组成。雌性生殖由卵巢(ovary)、输卵管(oviduct)、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlis' gland)、受精囊(seminalreceptacle)、劳氏管(Laurer'scanal)、卵黄腺(vitellaria)、卵黄管(vitelline duct)、总卵黄管(commonvitellineduct)、卵黄囊(vitellaria reservior)、子宫(uterus)、子宫末段(metraterm)等组成。雌、雄生殖系统的远端在生殖窦(genital atrium)会合,开口于生殖孔(genitalpore)。精子产生后从雄性生殖系统转入雌性生殖系统到达受精囊,卵的受精通常在输卵管。受精卵和从卵黄腺来的卵黄细胞排出的卵壳前体物质,在卵模内形成卵壳,以后进入子宫,经生殖孔排出。在复殖吸虫成虫结构系统中,生殖系统最发达,代谢最旺盛。由于成虫每日产卵数量很大,合成代谢与能量代谢都必须满足需要;因此,从外界摄取的营养物质的大部分最终都在本系统消耗。当然,进入虫体的有害物质,包括杀虫药,如无特殊的组织选择性,也同样会大部分积聚在本系统,常造成其正常生理功能首先被损害,表现为产卵数量的下降,甚至完全丧失生殖能力,最后虫体死亡。
排泄系统 吸虫的排泄系统由焰细胞(flamecell)、毛细管(capillary tubule)、集合管(collectingtubule)与排泄囊(excretory bladder)组成,经排泄孔(excretorypore)通体外。焰细胞与毛细管构成原肾(protonephron)单位。焰细胞的数目与排列各种吸虫可有不同,通常用焰细胞式(flame cellpattern)表示。焰细胞有细胞核、线粒体、内质网等;胞浆内有一束纤毛,每一纤毛有两根中央纤丝(fibril)与9根外周纤丝组成。纤毛颤动时很像火焰跳动,因而得名。纤毛的有节律的摆动可带动和保持排泄系统内部液体的流动,并可能形成相当高的过滤压,促使含有氨、尿素、尿酸等废物的排泄液排出虫体外。
神经系统 咽的两侧各有一神经节(ganglion),有背索(esophageal commissure)相联。神经节向前后各发出三条神经干(nerve trunk),分布于虫体的背面、腹面及侧面。向后神经干之间在不同水平上有横索(transverse commissure)。由神经干发出的神经感觉末梢到达口吸盘、咽、腹吸盘等器官,以及体壁外层的许多感觉器。神经系统有乙酰胆碱酯酶与丁酰胆碱酯酶的活动,神经节中有神经分泌细胞的存在,说明神经系统功能很活跃。
生活史
复殖吸虫的生活史都要经历有性世代(sexualgeneration)与无性世代(asexual generation)的交替。无性世代一般寄生在软体动物(中间宿主),通常是腹足类(gastropod),如螺蛳等。也可是斧足类(pelecypod),如蚌类。有性世代大多寄生在脊椎动物(终宿主)。复殖吸虫的生活史虽复杂,各种吸虫也有差别,但生活史的基本型则包括卵(ovum)、毛蚴(miracidium)、胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、尾蚴(cercaria)、囊蚴(encysted metacercaria)、后尾坳(囊内脱去尾部的虫体称后尾蚴metacercaria)与成虫(adult)。毛蚴侵入螺蛳的淋巴系统内发育变成为胞蚴。胞蚴通过体表摄取营养物质,其体内的胚细胞团经过分裂、发育形成多个雷蚴。雷蚴体内的胚细胞团再分化发育为多个子雷蚴或大量的尾蚴。有的吸虫,在寒冷季节,雷蚴不产生尾蚴而只产生雷蚴,可连续数代。此种变换生殖现象,是多胚繁殖(也称蚴体增殖)的吸虫长期适应环境的结果。绝大多数的尾蚴都有体部和尾部,但形态结构各异。尾蚴从螺体逸出后或侵入第二中间宿主体内或在物体的表面形成囊蚴。有些吸虫缺雷蚴期或有两代以上的雷蚴期,也可缺囊蚴期,而尾蚴直接侵入终宿主发育为成虫。侵入终宿主后童虫通常都经过移行,然后到达定居部位。一般认为移行中的虫体可能识别宿主的不断改变的连续的刺激,使绝大多数的虫体能够按一定的移行途径到达定居部位,而不适宜宿主则不能提供必要的生理信号,因而出现异常的个体发生移行(ontogeneticmigration),导致发育迟缓、死亡或异常和异位寄生。复殖吸虫童虫移行时经历的和成虫寄生的器官、系统,其生化环境各异,可以设想必须具备有效的机制和生化代谢方式才能维持生命。各种吸虫从不同的寄生环境摄取的营养物质可能不同,但多以糖原而不以脂类作为能量贮存的一种形式,也缺乏脂类氧化所必需的酶。
生理
人体寄生的吸虫属复殖目,其生活史过程较复杂,既未丧失自生生活的某些特性,又能较广泛适应动物机体内的各种理化条件。这种广泛的适应性和迅速应变能力,是吸虫的重要生理特征之一。
吸虫的营养代谢,一般认为是以糖作为一种重要的能源,蛋白质与脂肪酸较不重要。吸虫吸收已糖主要是通过皮层,以被动扩散或以易化扩散方式进行,后者摄入速度比前者快;吸收后多以糖原形式贮存于虫体实质中。实验证明酵解酶类普遍存在于吸虫,加以许多吸虫的寄生期是处在氧压低的环境中,因此认为无氧糖酵解对吸虫尤为重要;但是糖酵解的整个过程有待进一步研究。氨基酸不是成虫能量主要来源,但胞蚴能分解利用较多的氨基酸。不同吸虫的氨基酸库差别较大,转氨酶种类也不相同,能利用的氨基酸亦各异。吸虫缺少脂类代谢。因而脂类积存于组织和排泄系统中。
吸虫寄居部位的含氧量差别较大,各种吸虫利用氧的途径、需氧的程度各异。氧溶解于吸虫皮层或肠道内壁而进入体内,被游离的血红蛋白携带和储存在各种组织中,复殖目吸虫生活史过程经历几个氧压很不相同的生活环境。例如虫卵、毛蚴和逸离螺体的尾蚴处在氧压高的环境;胞蚴、雷蚴和未成熟的尾蚴处在氧压低的环境;在物体表面结囊的后尾蚴和生活在血液中的成虫处在氧压高的环境,而宿主组织内的囊蚴和消化道中的成虫处在氧压低的环境。因而,在氧压变化的不同环境中生存,吸虫呼吸代谢也发生相应的变化。
分类
我国常见寄生人体的吸虫分类见表14-1。
表14-1我国常见寄生人体吸虫的分类与其主要寄生部位
复殖目
Digenea |
后睾科
Opisthorchiidae |
支睾属
Clonorchis |
华支睾吸虫(肝吸虫)
C.sinensis |
肝胆管 |
| |
异形科
Heterophyidae |
异形属
Heterophyes |
异形异形吸虫
H.heterophyes |
肠管 |
| |
片形科
Fasciolidae |
姜片属
Fasciolopsis |
布氏姜片吸虫
F.buski |
小肠 |
片形属
Fasciola |
肝片形吸虫
P.hepatica |
肝胆管 |
| |
并殖科
Paragonimidae |
并殖属
Paragonimus |
卫氏并殖吸虫
P.westermani |
肺(或脑) |
狸殖属
Pagumogonimus |
斯氏狸殖吸虫
P.skrjabini |
皮下(或肝) |
| |
裂体科
Schistosomatidae |
裂体属
Schistosoma |
日本裂体吸虫
S.japonioum |
门脉系统 |
| |
棘口科
Echinostomatidae |
棘隙属
Echinochasmus |
日本棘隙吸虫
E.japonicus |
小肠 |
其它人体寄生吸虫
一、异形吸虫
异形吸虫(Heterophyid trematodes)是一类属于异形科(Heterophyidae)的小型吸虫,体长仅0.3~0.5mm,最大者也不超过2~3mm。在我国常见的异形吸虫有10多种,已有人体感染报告的共5种,它们是异形异形吸虫(Heterophyes heterophyes V.Siebold,1852)、横川后殖吸虫(Metagonimus yokogawai Katsurada,1912)、钩棘单睾吸虫(Haplorchis pumilio Looss,1899)、多棘单睾吸虫[H.yokogawai Katsuta,1932]与台湾棘带吸虫(Centrocestus formosanus Nishigori,1924)。除前两种在台湾报告的病例数较多外,在大陆人体感染的病例较少。
形态
异形异形吸虫的成虫呈长梨形,大小为1~1.7×0.3~0.4mm,口吸盘较腹吸盘小,生殖吸盘位于腹吸盘的左下方。睾丸2个,位于肠支末端的内侧。贮精囊弯曲,卵巢在睾丸之前紧接卵模,卵黄腺在虫体后部两侧各有14个。子宫很长,曲折盘旋,向前通入生殖吸盘。虫卵大小为28~30×15~17μm,棕黄色,有卵盖。
生活史
异形吸虫成虫寄生在鸟类与哺乳动物的肠管。在我国第一中间宿主为淡水螺,种类很多;第二中间宿主为淡水鱼,包括鲤科与非鲤科鱼类,偶然也可在蛙类寄生。卵很小,23~30μm×12~17μm,外观与大小都和华支睾吸虫卵相似,鉴别有困难。生活史包括毛蚴、胞蚴、雷蚴(1~2代)、尾蚴与囊蚴。
致病与诊断
成虫很小,在肠管寄生时可钻入肠壁,因此虫体和虫卵有可能通过血液到达其他器官。在菲律宾曾在心肌发现成虫,脑、脊髓、肝、脾、肺与心肌有异形吸虫卵沉着,并可能赞成严重后果。重度的消化道感染可出现消瘦和消化道症状。理论上,本虫感染人体的机会不少,但因各种异形吸虫虫卵形态相似,与华支睾吸虫卵形态近似,难于鉴别,主要以成虫鉴定虫种。
防治
主要注意饮食卫生,不要吃未煮熟的鱼肉和蛙肉,以防感染。可试用吡喹酮进行治疗。
二、棘口吸虫
棘口吸虫是一类属于棘口科(Echinostomatidae)的中、小型吸虫,种类繁多,全世界已报告600多种,主要见于鸟类,其次是哺乳类,爬行类,少数见于鱼类。人体寄生的棘口吸虫多数病例见于东南亚, 我国已报告有10种,其中日本棘隙吸虫(Echinochasmus iaponicus Tanabe, 1926)在福建与广东有局部的流行,受检3639人其感染率为4.9%。近些年来,叶形棘隙吸虫(Echinochasmas perfoliatus Gedoelst,1911)卷棘口吸虫[Echinostoma revolutum(Frohlich,1802)Loss,1899]、九佛棘口吸虫(Echinochasmas jiufoensis Liang,1990)在广东省有人体感染的病例报告。棘口吸虫长形,有体棘,口吸盘接近腹吸盘,具头冠与头棘,睾丸前后排列在虫体后部,卵椭圆形,颇大,有卵盖。
日本棘隙吸虫成虫大小为1.16~1.76 ×0.33~0.50mm,头棘24枚。虫卵大小为109.85×67.65μm。虫卵在水中经发育,孵出毛蚴。中间宿主为淡水螺类,毛蚴侵入后经胞蚴、母雷蚴、子雷蚴等期发育为尾蚴。尾蚴逸出后侵入第二中间宿主(软体动物,蝌蚪或鱼类)形成囊蚴,也可不逸出就在原宿主体内形成囊蚴。麦穗鱼的感染率最高(80.70%)感染度也最高,最多者达3752个囊蚴/条鱼,成虫寄生在小肠。动物实验的病理变化主要是肠卡他性炎症和浅表粘膜上皮脱落、充血与炎症细胞浸润。人体轻度感染常无明显症状,临床表现有乏力、头昏、头痛、食欲不良、腹痛、肠鸣、腹泻、大便带血和粘液等胃肠症状。严重感染者可有厌食、下肢浮肿、贫血、消瘦、发育不良,甚至合并其他疾病而死亡。人体主要是吃未煮熟淡水鱼,吞食生的蝌蚪等也可能感染。改变不良的饮食习惯是重要的预防措施。曾试用硫双二氯酚和吡喹酮,两者均有良好驱虫效果。
(李桂云)