内耳
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内耳结构
内耳包括颞骨岩部，结构复杂而精细，又名迷路，内含听觉与位觉感受器，由骨迷路、膜迷路两部分组成。外层骨质为骨迷路，其内有依骨迷路分布的膜管和膜囊，名膜迷路。膜迷路与骨迷路之间的腔隙，充满外淋巴液，膜迷路内含内淋巴被，两种淋巴液系统互不相通。又可分为前庭、三个半规管、耳蜗及内耳道四个部分。
内耳功能：
(1)维持机体平衡。
(2)对声音接受后分析加工--即将声音转变为神经冲动，传递声音信息，而后将信息从蜗后传入到大脑皮层(听神经)的听觉中枢。
声音传入内耳的途径
声波传入内耳兴奋听觉末梢感受器的途径有两种：一是空气传导、二是骨传导，正常情况下，以空气传导为主。
1．空气传导(ai r condMction)空气传导的过程可简示如下：
声波经外耳-->鼓膜-->听骨链-->前庭窗
耳廓及外耳道收集声波，震动鼓膜，使听骨链产生运动连接卵圆窗之镫骨足板，击动前庭阶之处淋巴，经前庭膜使蜗管内的内淋巴产生运动，刺激基底膜上的螺旋器产生神经兴奋，此兴奋由耳蜗神经纤维传至大脑皮层听中枢产生听觉。鼓室内的空气震动也可经圆窗膜而激动鼓阶的外淋巴，进而使基底膜发生震动，但力量较微弱。
2．骨传导骨传导是声波直接经颅骨途径使外淋巴发生相应波动，并激动耳蜗的螺旋器产生听觉。骨传导的主要途径是颅骨振动直接传入内耳，并有两种传导方式。
(1)．移动式骨导当声波振动颅骨时，整个头颅包括迷路在内，即作为一个整体而反复来回移动。迷路内的淋巴由于惰性而在来回移动中稍落后于迷路骨壁，因而耳蜗的淋巴甚似水瓶内之水来回地晃动。故当每个移动开始时，淋巴液则向相反的方向移动，因而基底膜发生往返的位移，使毛细胞受到刺激而感音。听骨链的惰性在移动式骨导时也起到一定作用。由于听骨链是借前庭宙较松驰地附着于颅骨上，故当颅骨移动时，听骨的活动亦稍落后于迷路骨壁。因而镫骨底板的活动类似通常气导引起的振动。当频率低于800赫的声波振动颅骨时，移动式骨导起主要作用。
(2)．压缩式骨导当声波振动颅骨并在其疏密时的相对作用下，颅骨包括骨迷路呈周期性的压缩与弹回。在声波密部作用下，迷路骨壁被压缩，但内耳淋巴液的可压缩性很小，故只能向蜗窗或前庭窗移动。前庭阶与鼓阶的容量之比为5：3，即前庭阶的外淋巴比鼓阶的多，而蜗窗的活动度较前庭宙大5倍。故当迷路骨壁被压缩(密相)时，则半规管和前庭内的淋巴被压入容量较大的前庭阶，再向鼓阶流动，使蜗窗膜外凸，因而基底膜向下移位。迷路骨壁弹回(疏相)时，淋巴恢复原位，基底膜亦随之向上移位。由于声波疏密相的交替作用致使基底膜反复振动，因而有效地刺激毛细胞而感音，当频率高于800赫的声波振动颅骨时，压缩式骨导起主要作用。
声波振动颅骨直接传入内耳的上述二种方式，一般是协同进行的。但因频率高低不同，二者所起作用的主次有异。此外，声波尚可经次要的骨鼓径路传入内耳，即颅骨振动经中耳传声机构传内耳，与空气传导作用相似。
内耳的应用解剖
内耳深居颧骨岩部，结构复杂而精细，又称迷路，内含听觉与位觉感受器官，由骨迷路和膜迷路两部分组成。外层致密骨质形成的骨管，称骨迷路，长约20毫米，组织学上分为三层：骨外膜层(外层)；内生软骨层(中层)；骨内膜层(内层)。内生软骨层是耳硬化症的始发部位。在骨迷路内有与其形相应的膜性管，称膜迷路。在骨迷路与膜迷路之间，充满着外淋巴液，在膜迷路内充满着内淋巴液，两种淋巴液系统互不相通。
(一)骨迷路由骨半规管、前庭、耳蜗三部分组成(图14)。骨半规管和前庭是维持身体平衡的，耳蜗则直接和听觉有关。当头部运动时，由于惯性，会引起骨半规管内的内淋巴液流动。
(二)膜迷路膜迷路由膜管和膜囊组成。借纤维固定于骨迷路内，二者的间隙充满外淋巴液。膜迷路分为椭圆囊、球囊、膜半规管及蜗管各部相互沟通。
椭圆囊斑和球囊斑构造相同，由支柱细胞和毛细胞组成。毛细胞的纤毛较壶腹嵴的短，上方覆有一层胶体膜，名耳石膜，此膜系有多层以碳酸钙结晶为主的颗粒即耳石和蛋白质凝合而成。
球囊和椭圆囊的作用
球囊和椭圆囊构造相同，都有耳石膜，二者又合称耳石器官。球囊和椭圆囊都属于人体平衡的保护器官，主要感受直线加速度的刺激，其中包括重力加速度和切线加速度。通过感受这些刺激产生一系列的反射来维持人体的平衡。
球囊有一个卵圆形囊斑，与地面呈近似垂直位置，上有神经感觉上皮细胞，其上有位觉砂，它的比重为2．71，内淋巴液的比重为1．o03，主要感受头在额状面上的静平衡和直线加速度，影响四肢内收和外展的肌张力。囊斑毛细胞的纤毛埋在耳石膜中，位觉砂的比重明显高于内淋巴。当头部进行直线加速度运动时，位觉砂反作用的方向移位，使毛细胞的纤毛弯曲而引起刺激。毛细胞具有换能装置，通过化学介质把物理性刺激转换为神经动作电位，沿神经纤维传入到前庭各极中枢，以感知各种头位变化，并引起相应的反应。
椭圆囊有一长圆形囊斑，与外半规管平行，前1／3向上延伸与球囊斑之间，二者之间形成70-110度的夹角，大致组成三个互相垂直的平面，以感受空间各个方面的加速度。主要感受头在矢状面上的静平衡和直线加速度，影响四肢的屈伸肌的张力。目前动物实验证明囊斑还有感知低频声和次声波的刺激。
前 庭 器 官
内耳迷路中除耳蜗外，还有三个半规管、椭圆囊和球囊，后三者合称为前庭器官，是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器。当机体进行旋转或直线变速运动时，速度的变化（包括正、负加速度）会刺激三个半规圆或椭圆囊中的感受细胞；当头的位置和地球引力的作用方向出现相对关系的改变时，就会刺激球囊中的感受细胞。这些刺激引起的神经冲动沿第八脑神经的前庭支传向中枢，引起相应的感受和其他效应。
一、前庭器官的感受装置和适宜刺激
前庭器官的感受细胞都称为毛细胞，具有类似的结构和功能。这些毛细胞通常在顶部有60-100条纤细的毛，按一定的形式排列；其中有一条最长，位于细胞顶端的一侧边缘处，称为动毛，其余的毛较短，占据了细胞顶端的大部分区域，称静毛。图9-20是在一个半规管壶腹中的毛细胞上所做的实验，当动毛和静毛都处于自然状态时，细胞膜内外存在着约-80mV的静息电位，同时在与此毛细胞相接触的神经纤维上有中等频率的持续放电；此时如果用外力使毛细胞顶部的纤毛由静毛所在一侧倒向动毛一侧，可看到细胞的静息电位去极化到约-60mV的水平，同时有神经纤维冲动发放频率的增加；与此相反，当外力使纤毛弯曲的方向由动毛一侧向静毛一侧时，可看到细胞静息电位向超极化的方向转变,而神经纤维上的冲动发放频率也变得比纤毛处自然不受力状态时为小.这是迷路器官中所有毛感受外界刺激时的一般规律,其换能机制与前面讲到的耳蜗毛细胞类似。在正常情况下，由于各前庭器官中毛细胞的所在位置和附属结构的不同，便得不同形式的变速运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向，使相应的神经纤维的冲动发放频率发生改变，把机体运动状态和头在空间位置的信息传送到中枢，引起特殊的运动觉和位置觉，并出现各种躯体和内脏功能的反射性改变。
图9-20 前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况影响 细
胞静息电位和神经纤维冲动发放频率的实验示意图
三个半规管的形状大致相同，但各处于一个平面上，这三个平面又互相垂直。每个半规管约占2/3个圆周，一端有一个相对膨大的壶腹。两侧的水平半规管同时在一个平面上，如果人在直立时头前倾30℃，则此平面正好与地面平行；当两臂平举而肘关节呈半屈状态时，此时手臂的方位即相当于水平半规管的方位，两个拳头的位置就相当于两侧壶腹的位置。壶腹内有壶嵴，它的位置和半规管的轴垂直；在壶嵴中有一排毛细胞，面对管腔，而毛细胞顶部的纤毛又都埋植在一种胶质性的圆顶形终帽之中。毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的，例如在水平半规管内，当充满管腔的内淋巴由管腔向壶腹的方向移动时，正好能使壶嵴中毛细胞顶部的静毛向动毛一侧弯曲，于是引起该侧壶腹的传入神经向中枢发放大量的神经冲动。
水平半规管的结构特点，使它能感受人体以身体长轴为轴所作的旋转变速运动。旋转开始时，由于管腔中内淋巴的惯性作用，它的起动将晚于人体和管本身的运动，因此当人体向左旋转时，左侧水平半规管中的内淋巴将压向壶腹的方向，使该侧毛细胞兴奋而产生较多的神经冲动；与此同时，右侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向正好是离开壶腹，于是由该侧壶腹传向中枢的冲动减少。人脑正是根据来自两侧水平半规管传入信号的不同，“判定”人体是否开始旋转和向何方旋转的。当旋转变为匀速旋转时，管腔中内淋巴与整个管同步运动，于是两侧壶腹中的毛细胞都处于不受力状态，中枢获得的信息与不进行旋转时无异。但当人体停止旋转时，内淋巴运动的停止又由于惯性作用晚于管本身，于是两侧壶腹中的毛细胞又有受力情况的改变，其受力方向和冲动发放情况正好与旋转开始时相反。内耳迷路中尚有其他两对半规管，可以接受和它们所处平面方向一致的旋转变速运动的刺激。
在椭圆囊和球囊，毛细胞存在于囊斑结构中，其纤毛则埋植在一种称为耳石膜的结构内。耳石膜是一块胶质板，内含耳石，主要由蛋白质和碳酸钙所组成，比重大于内淋巴，因而也有较大的惯性。椭圆囊和球囊的不同，在于其中囊斑所在的平面和人体的相对关系不一样。人体在直立位时，椭圆囊中囊斑所处平面呈水平，囊斑表面分布的毛细胞顶部朝上，耳石膜在纤毛上方；球囊与此不同，其中囊斑所处平面在人体直立时位置和地面垂直，毛细胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出，耳石膜悬在纤毛外侧，与囊斑相平行。仔细检查两个囊斑平面上分布着的各毛细胞顶部静毛和动毛的相对位置关系时，发现这在每一个毛细胞几乎都不相同（图9-21）。毛细胞纤毛的这种配置，使得它们有可能分辨人体在囊斑平面所作的各种方向的直线变速运动。例如，当人体在水平方向以任何角度作直线变速运动时，由于耳石膜的惯性，在椭圆囊囊斑上总会有一些毛细胞由于它们的静毛和动毛的独特的方位，正好能发生静毛向动毛侧的最大弯曲，于是由此引起的某些特定的传入神经纤维的冲动发放增加，引起机体产生进行着某种方向的直线变速运动的感觉。球囊囊斑上的毛细胞，则由于类似的机制，可以感受头在空间位置和重力作用方向之间的差异，因而可以“判断”头以重力作用方向为参考点的相对位置变化。
图9-21 椭圆囊和球囊中囊斑的位置以及毛细胞顶部纤毛的排列方向
箭头所指方向是该处毛细胞顶部动毛所在位置，箭尾是同一细胞的静毛所在位置，
当机体所作直线加速运动的方向与某一箭头的方向一致时，该箭头所代表的毛细胞
表面静毛向动毛侧的弯曲最明显，与此毛细胞有关的神经纤维有最大频率的冲动发放
二、前庭 反应和眼震颤
来自前庭器官的传入冲动，除与运动党内和位置觉的引起有关外，还引起各种姿势调节的反射和植物性功能的改变。延髓动物（见第十章）表面的某些状态反射 和中礅动物的翻正反射 ，就与前庭器官的传入冲动有关。人体在前庭器官受到刺激时，也会出现一些躯体调节反应，如人乘车而车突然加速时，会有背肌紧张增强而后仰，车突然减速时又有相反的情况；当电梯突然上升时，肢体伸肌抑制而屈曲，下降时伸肌紧张加强而伸直，等等。
前庭反应是中最特殊的是躯体旋转运动时出现的眼球的特殊运动，称为眼震颤，常被用来判断前庭功能是否正常。眼震颤主要由半规管的刺激引起，而且眼震颤的方向也由于受刺激半规管的不同而不同。当人体头部前倾30℃而围绕人体垂直轴旋转时，主要是两侧的水平半规管壶嵴 毛细胞有刺激强度的改变，这时出现的也是水平方向的眼震颤。具体情况是，当旋转开始时，如果是向左侧旋转，则是左侧壶嵴 的毛细胞受刺激增强而右侧正好相反，这时出现两侧眼球缓慢向右侧移动，这称为眼震颤 的慢动相；当慢动相使眼球移动到两眼裂右侧端而不能再移时，又突然返回到眼裂正中，这称为眼震颤 的慢动相；此后再出现新的慢动相和快动相，返复不已，这就是眼震颤。当旋转变为匀速运动时，旋转虽在继续，但由于两则壶嵴所受压力一样，于是眼球不再震颤而居于眼裂正中。只有当旋转停止而出现减速时，内淋巴又由于惯性作用而不能立刻停止运动，于是两侧壶嵴又再现所受压力的不同，但情况正好与旋转开始时相反，于是又引起一阵由方向相反的慢动相和快动相组成的眼震颤（图9-22）。临床和特殊从业人员常进行眼震颤试验以判断前庭功能是否正常。在同样条件下震颤时间过长或过短，说明前庭功能有过敏或减弱，前庭器官受到过强或过长刺激，或刺激未过量而前庭功能过敏时，常会引起恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等现象，称为前庭植物神经性反应，具体表现为晕船、晕车和航空病。
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